Семейство лютиковые

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ — RANUNCULACEAE
Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара.
Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды — сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается круглолистный, или водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha).
В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.
Большая часть лютиковых — многолетние травы, но среди них есть одно или двулетние травы, а также полукустарники.
Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон. Обычно возникновение подземных образований определенного типа — корневища или столона — является постоянным для вида, хотя есть и исключения.
Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчато-рассеченный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (некоторые лютики).
Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях — от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные.
Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное.
Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков — от белых до синих, желтых, ярко-красных. Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов — из четырех, у чистяка — из трех, изредка из двух. Число чашелистиков не всегда постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.
Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.
Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный, иногда мономерный. Тенденция эволюции — к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.
Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников, и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.
Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка, иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника — стаминодии. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен — нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки.
Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков или их два. Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.
У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия или протогиния.
Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки — Syrphidae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Протогиния способствует тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит.
Опыление ветром у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель — самка садового шмеля (Bombus hortorum) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris, медоносная пчела).
Среди лютиковых довольно широко распространен плод — спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком — орешком. Однако имеются и односемянные листовки. Для многих лютиковых характерен плод — многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном или выпуклом цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых — сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета. Лишь продольный желобок на поверхности — шов единственного плодолистика — выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода — семена в двух плотных рядах.
Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона, у других быстрее, иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной.
Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов. Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.
Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями — это перистые столбики. Короткое опушение плодиков, длинные густые волоски, крыловидные выросты околоплодника — все это приспособления для переноса плодов ветром.
Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности — на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс. У калужницы семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.
Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории — переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце, например лютика едкого (Ranunculus acris), является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей.
В семействе лютиковых имеется и синзоохория — активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки — элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматических клеток, богатых маслом.
Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых лютиков. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего.
Лютиковые делятся на 4 подсемейетва: гидрастисовые (Hydrastidoideae), лютиковые (Ranunculoideae), василисниковые (Thalictroideae) и кингдониевые (Kingdonioideae).
Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны — от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод — многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек.
Это подсемейство — самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия.
Во втором по численности подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод — многоорешек или многолистовка. Самый большой род в подсемействе — василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют.
Подавляющее большинство лютиковых — ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. В медицине применяются алкалоиды, содержащиеся в растениях данного семейства. Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.
Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах лютика, василисника.
Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями.